Моторная функция желудка

Моторная функция желудка



Для полноценного выполнения функций следующими отделами пищеварительного канала требуется, чтобы химус поступал туда порциями. Желудок, входя в состав органов пищеварения, выполняет эту задачу.

Оглавление:

Согласно функционального назначения гладкие мышцы желудка обеспечивают депонирование, перемешивания и эвакуации химуса.

Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладких мышц. Внешний продольный слой развит в наибольшей степени вдоль малой и большой кривизны. Средний круговой слой одинаково хорошо представлен во всех отделах. В области привратника желудка волокна кругового и продольного слоев образуют сфинктер.

Некоторые мышечные клетки внутреннего слоя должны пейсмекерного активность. Локализуются они на большой кривизне в проксимальной части тела желудка. У них самопроизвольно генерируется ПД с частотой около 3,2 за 1 мин, который распространяется по «проводящей системе» — миоцитах внутреннего слоя. Межмышечные контакты — нексус — служат для объединения миоцитов в единый функциональный синцитий.

Возникновение ПД в пейсмекерных клетках обусловлено повышением концентраций Са2 +. Вследствие этого активизируются кальмодулин и аденилатциклаза. Увеличение внутриклеточной концентрации цАМФ сопровождается активизацией процесса удаления Са2 + из цитозоля. После этого цикл повторяется. Поскольку ионный транспорт и образование цАМФ энергоемкие процессы, то спонтанная электрическая активность пейсмекерных клеток зависит от уровня АТФ в них.



Пустой желудок имеет определенный тонус, благодаря которому поддерживается постоянная внутриполостной давление. Во время еды происходит релаксация гладких мышц стенки. Поэтому поступление даже больших порций пищи мало влияет на внутриполостной давление. Релаксация обеспечивается пластичностью волокон гладких мышц, а также снижением влияния блуждающего нерва.

Через некоторое время после еды желудок начинает сокращаться. Волна сокращения зарождается в области расположения кардиального водителя ритма. Отсюда сокращение распространяется со скоростьюсм / с, постепенно усиливаясь, в направлении вратаря. В процессе таких сокращений, которые повторяются с интервалом около 20 с, пища, которая содержится у стенки желудка, продвигается к

антрального отдела. Сокращение, как правило, имеют неодинаковые силу и продолжительность. Можно выделить волны трех типов. Первый тип — волны с низкой амплитудой продолжительностью 5-20 с, второй — с несколько выше амплитудой продолжительностьюс. Эти волны содержат тонус желудка на определенном уровне и способствуют медленному перемешиванию пищи, содержащейся в его стенки, с желудочным соком. Они обычно затухают в отделе вратаря. Волны третьего типа характерны в основном для этого отдела. Они имеют высокую амплитуду, носят пропульсивных характер и способствуют эвакуации «химуса в двенадцатиперстную кишку.

В течение первого часа после еды перистальтические волны слабы. Затем они усиливаются. При этом прежде всего к вратаря поступает и часть пищи, которая содержалась у стенки желудка, следовательно • насыщенная желудочным соком значительно лучше, чем остальное содержимое. Если в желудок поступило достаточно много пищи, то внутренние слои ее в течение 4-6 ч могут оставаться не обработанными желудочным соком. Они эвакуируются в последнюю очередь. Жидкая пища удаляется из желудка быстрее.

Поскольку основным ионом, стимулирует процессы возбуждения и сокращения гладких мышц желудка, является Са2 +, скорость роста концентрации в миоплазми влияет на силу и частоту волн перистальтики. Поэтому, как правило, все факторы, которые увеличивают пропускную способность Са2 +-каналов, усиливают сокращения желудка. Регуляторы, которые обусловливают снижение скорости трансмембранного обмена Са2 + тормозят моторную функцию.



Ритм активности местного пейсмекерного водителя модулируется под влиянием механизмов нейрогормональной регуляции. Раздражение рецепторов ротовой полости, пищевода, желудка, кишечника и ряда других органов сопровождается соответствующими рефлексами. Через посредство периферических и центральных образований ВНС импульсы парасимпатическими и симпатическими нервами достигают гладких мышц желудка. Движения желудка стимулирует парасимпатический нерв. Благодаря взаимодействию ацетилхолина и м-холинорецепторов увеличивается поток Са2 +.

В составе постганглионарных волокон блуждающего нерва выявлено окончания, выделяющие аденозин. В отличие от ацетилхолина аденозин, взаимодействуя со специфическими рецепторами, ускоряет выход Са2 + из миоцитов и обеспечивает расслабление желудка, поддерживая оптимальную базальную релаксацию его.

Симпатичный нерв, наоборот, тормозит перистальтику. Постганглионарные симпатические волокна заканчиваются как на интрамуральных ганглиях, так и на миоцитах. Это определяет механизм торможения. Так, влияние на нейронные структуры сопровождается торможением норадреналином действия ацетилхолина на них. В миоцитах норадреналин тормозит процесс расщепления гликогена. Это сопровождается снижением уровня АТФ и Са2+.

В регуляции моторной функции желудка участвуют гастроинтестинальные гормоны, другие биологически активные вещества и продукты гидролиза пищи. Моторную функцию стимулирует гастрин, холецистокинин — панкреозимин, мотилин, серотонин, инсулин. Гастрин, ХЦК-ПЗ влияют преимущественно на желудочный пейсмекер, а мотилин — на отдел вратаря. Ацетилхолин повышает чувствительность миоцитов желудка в мотилину. Моторная функция желудка тормозится секретином, ИШП, ВИП. Продукты гидролиза жира при поступлении в кровь также тормозят моторную функцию.

Таким образом, регуляция моторной функции желудка обеспечивается комплексом нейрогуморальных факторов, которые взаимодействуют в естественных условиях.



Усиление моторной функции после еды начинается с участием п. vagus, затем присоединяются гормональные регуляторы. С выходом пищи из желудка прекращается раздражение нервных окончаний и постепенно снижаются гуморальные влияния. Вследствие этого восстанавливается уровень базальной активности мышечного аппарата желудка.

Источник: http://fiziologija.vse-zabolevaniya.ru/sistema-piwevarenija/motornaja-funkcija-zheludka.html

Моторная функция желудка.

Под моторной функцией понимают совокупность всех типов движений стенок желудка, которые обеспечивают перемешивание корма с желудочным соком, передвижение содержимого в направлении кишечника и эвакуацию его порциями в двенадцатиперстную кишку.

Обеспечивается согласованной деятельностью гладких мышц (наружный слой — продольный, внутренний — циркулярный, в области кардиума – косой) стенок и сфинктеров и регулируется местными и центральными нервно-гуморальными механизмами.

Вне периода пищеварения, натощак, гладкие мышцы желудка находятся в определенном тонусе. Если голодание длительное, то каждыемин возникают периодические сокращения желудка («голодная периодика»), которые длятсямин и сменяются состоянием покоя.



Виды сокращений желудка:

1. Перистальтическиесокращений в 1 мин, длительностью 5-20 с; распространяются кольцеобразно, усиливаясь к антральной части.

2. Тонические — сопряженные с перистальтическими, более длительные и сильные 2-4 в 1 мин,с.

Оба вида поддерживают давление в полости желудка и способствуют смешиванию корма с желудочным соком в слоях, прилегающих к стенке. Они относительно слабы в течение первого часа после кормления; затем усиливаются, особенно в пилорической части, проталкивая пропитанное соком содержимое желудка к выходу в кишечник.

3. Систолические — сокращения антральной части желудка, до 60 с. Обеспечивают переход части содержимого в двенадцатиперстную кишку.



4. Антиперистальтические (рвота, отрыгивание у жвачных).

Пищеварение в кишечнике.

1. Поджелудочная железа, ее роль в пищеварении. Состав и свойства поджелудочного сока.

2. Печень, ее функции. Состав и роль желчи в кишечном пищеварении. Желчеобразование и желчевыделение.

3. Особенности пищеварения в тонком кишечнике. Кишечный сок, его состав и свойства.

4. Методы изучения секреции кишечного сока.

5. Переход пищевых масс из тонкого кишечника в толстый.

6. Формирование кала в толстом кишечнике. Акт дефекации и его регуляция.

7. Моторная функция кишечника.

8. Регуляция моторной функции ЖКТ. Методы изучения функций ЖКТ.



9. Мембранное (пристеночное) пищеварение.

10. Всасывательная функция кишечника.

11. Особенности пищеварения у птиц

n 1. Поджелудочная железа, ее роль в пищеварении. Состав и свойства поджелудочного сока.

n Поступившие в 12-перстную кишку кормовые массы подвергаются воздействию сока поджелудочной железы, желчи и кишечного сока.

n Поджелудочная железа – главная пищеварительная железа. Проток открывается в 12-перстную кишку.



n 1. Инкреторная (эндокринная) – образование гормонов: инсулин, глюкогон.

n 2. Экскреторная (экзокринная, секреторная) – пищеварительная – образование ферментов.

n Поджелудочный сок — л/сут.: лошадь – 7,5-8,5; КРС – 7-7,5; МРС – 0,5-0,6; свинья – 7-8; кролик – 0,04-0,05; собака – 0,2-0,3.

n У плотоядных (собак, кошек) железа секретирует периодически после приема корма и поступления содержимого в кишечник, у сельскохозяйственных животных непрерывно, усиливаясь при кормлении.

n рН 7,2-8,5 – слабо-щелочная, ρ = 1,008-1,010, воды – 90%. Неорганические вещества – катионы Na, Ca, K, анионы бикарбоната и хлорида, органические вещества – ферменты.



n Ферменты в тонком кишечнике:

n 1. Трипсиноген (неактивный) + энтерокиназа (кишечный фермент) → трипсин (активный) + белки, полипептиды → полипептиды и аминокислоты.

n 2. Хемотрипсиноген (неактивный) + энтерокиназа (кишечный фермент) → хемотрипсин (активный) + белки, полипептиды → полипептиды и аминокислоты.

n Потом процесс становится автокаталитическим, т.е. сам трипсин становится активатором трипсиногена и хемотрипсиногена.

n 3. Карбоксипептидаза + пептиды → аминокислоты.



n 4. Эластаза + эластин и коллаген → аминокислоты.

n 5. Протоминаза + протамины → аминокислоты.

n 6. α-амилаза + крахмал, гликоген, декстрины → мальтоза.

n 7. Липаза (активизируется желчью) + липиды → глицерин, моноглицериды и жирные кислоты.

n 8. Фосфолипаза + фосфолипиды → глицерин, жирные кислоты, фосфорная кислота, холин.



n 9. Нуклеазы (рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза) + нуклеиновые кислоты (РНК, ДНК) → мононуклеотиды и фосфорная кислота.

n 10. Пептидаза + олигопептиды → аминокислоты.

n 11. Мальтаза (дисахаридаза) + мальтоза → глюкоза.

n 12. Инвертаза или сахараза (дисахаридаза) + сахароза → глюкоза и фруктоза.

n 13. Лактаза (дисахаридаза) + лактоза (молочный сахар) → глюкоза и галактоза.



n 14. Щелочная фосфатаза + фосфорные эфиры → дефосфорилированные соединения.

n Фазы секреции панкреатического сока (3-4 ч):

n 1. Сложнорефлекторная (непродолжительная) – при раздражении пищей рецепторов ротовой полости;

n 2. Желудочная – при раздражении рецепторов желудка и выделении гастрина;

n 3. Кишечная – основная, регулируется гуморально, гормонами пищеварительного тракта – гастрином, секретином (стимулирует выделение жидкой части и бикарбонатов), холецистокинином (панкреозимином) (ферментов), а также инсулином и простогландинами.



n Глюкагон, норадреналин, АДГ угнетают секрецию поджелудочного сока.

n 2. Печень, ее функции. Состав и роль желчи в кишечном пищеварении. Желчеобразование и желчевыделение.

n 1. Образование желчи;

n 2. Участие в метаболизме;

n 3. Синтез гликогена, его депо;

n 4. Детоксикация, расщепление алкоголя, лекарственных и др. веществ.



n 5. Депо крови, в эмбриональный период – кроветворный орган.

n У лошади, оленя, верблюда, косули, крыс, голубей – нет желчного пузыря, его роль выполняет желчная цистерна – расширение общего печеночного протока.

n Желчь вырабатывается в лизосомах гепатоцитов печени и отводится по внутрипеченочным желчным путям (желчным капиллярам, желчным и междольковым протокам), а затем по общему печеночному и пузырному протокам в желчный пузырь.

n По общему желчному протоку поступает в 12-перстную кишку, как правило, вместе или рядом с поджелудочным протоком (кроме свиньи и КРС), из желчного пузыря или непосредственно из печени. Внепеченочные сфинктеры – у основания пузырного, общего печеночного и общего желчного протоков — распределяют желчь в пузырь и кишку.

n Желчь секретируется печенью непрерывно, в кишечник выделяется при пищеварении у плотоядных или непрерывно – у сельскохозяйственных животных (жвачные, лошади, свиньи, кролики).

n Количество желчи л/сут.: КРС – 7-9, лошадь – 5-6, МРС – 0,8-1, свинья – 2,5-3, кролики – 0,02-0,03, собаки – 0,2-0,3.



n 1. Пузырная — (вследствие всасывания в пузыре и выделения муцина) более темная, густая, вязкая. Ρ = 1,030-1,045, воды — 85%, рН – 5,5-6,5 (темно-зеленая у жвачных, красно-желтая у плотоядных).

n 2. Печеночная: ρ = 1,010-1,015; воды – 97,5; рН -7,4-8 (светло-зеленая у жвачных, светло-желтая у плотоядных).

n 1. Желчные кислоты (1%) – холевая, дезоксихолевая, хенодезоксихолевая, гликохолевая, таурохолиевая.

n 2. Минеральные соли (0,8%): Nа, К, Са, угольной, фосфорной и др. кислот.

n 3. Желчные пигменты (0,2%): билирубин (образуется из гемоглобина при разрушении эритроцитов в печени), биливердин (образуется при окислении билирубина).



n 5. Жирные кислоты (0,14%).

n 6. Холестерин, лецитин (0,08%).

n 8. Омыленные и свободные жиры (0,4-0,5%).

n 9. Продукты распада белков – мочевина, мочевая кислота, пуриновые основания.

n Соли желчных кислот (биологически более важный компонент) в кишечнике соединяются с жирными кислотами и при участии холестерина образуют мицеллы, в составе которых жиры транспортируются в эпителиоциты. Всосавшись соли переносятся в печень и снова выводятся с желчью. Этот цикл повторяется несколько раз в сутки.



n 1. Усиливает действие ферментов (кишечной липазы);

n 2. Эмульгирует жиры;

n 3. Желчные кислоты участвуют во всасывании жирных кислот, их солей, жирорастворимых витаминов: А, D, Е, К;

n 4. Усиливает перистальтику кишечника;

n 5. Усиливает отделение поджелудочного сока;



n 6. Уменьшает поверхностное натяжение растворов вода-жир, облегчая действие липаз;

n 7. Бактерицидное и дезодорирующее действие.

n 8. Нейтрализует кислое содержимое, прекращает действие пепсина.

n Желчеобразование и желчеотделение находятся под нейрогуморальным контролем.

n Стимулируют их: рефлекторные влияния со стороны желудка и др. внутренних органов через блуждающий и диафрагмальный нервы, а также гормоны: гастрин, секретин, холецистокинин и желчные кислоты в крови (зависит от содержания жира в пище).

n Сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктеров находится под влиянием блуждающего нерва, при раздражении рецепторов рта, желудка, 12-перстной кишки (сложнорефлекторная фаза пищеварительной секреции). Симпатические нервы вызывают обратный эффект.



n 3. Особенности пищеварения в тонком кишечнике. Кишечный сок, его состав и свойства.

n Тонкий кишечник: двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки.

n Пищевая масса поступает из желудка в 12-перстную кишку порциями.

n Содержимое желудка, поступающее в двенадцатиперстную кишку, под воздействием поджелудочного сока, кишечного сока и желчи приобретает вид жидкой гомогенной массы, называемой химусом.

n Его можно изучать в опытах на животных с внешним анастомозом (мостиком), наложенным на тощую кишку.

n Условия для раскрытия пилорического сфинктера и перехода соднржимого из желудка в кишечник:

n 1. В пилорический части желудка — гомогенное содержимое и кислая реакция среды.

n 2. В 12-перстной кишке — отсутствие содержимого и щелочная реакция среды.

Для закрытия сфинктера необходимы противоположные условия.

Длина тонкого кишечника: КРС –м, МРС –м, лошадь, свинья – 20 м, человек – 7-8 м.

n Кишечный сок — выделяется непрерывно, бесцветный, слегка мутноватый, рН в 12-перстной- 8,5-9,0; в тощей, подвздошной кишке – 7,5-8,5.

n Неорганические вещества – электролиты: Cl, Na, K, Ca.

n Органические вещества – ферменты, слизь, эпителиальные клетки, холестерин.

n Регуляция сокоотделения в кишечнике:

n Нервная регуляция:

n — парасимпатическая НС – стимулирует,

n — симпатическая – угнетает.

n Гуморальная регуляция:

n HCl, поступая из желудка в 12-перстную кишку, раздражает слизистую оболочку, которая вырабатывает:

n — просекретин (неактивная форма пищеварительного гормона) + HCl → секретин, который всасывается в кровь, стимулирует секрецию поджелудочного сока, тормозит выделение HCl.

n — панкреозимин – усиливает секрецию поджелудочной железы;

n — холецистокинин – стимулирует сокращение мускулатуры желчного пузыря и расслабление сфинктера.

n Гастрин вырабатываемый в желудке поступает в кровь и стимулирует поджелудочную железу.

n Слизистая оболочка кишечника имеет выросты — ворсинки и расположенные между ними крипты (либеркюновы железы).

n Крипты содержат три основных типа клеток:

n 1. бокаловидные энтероциты — вырабатывающие слизь,

n 2. энтероциты с базофильными гранулами — ферменты,

n 3. энтерохромаффиноциты — эндокринные клетки;

n Ворсинки имеют два типа клеток:

n 1. эпителиоциты с исчерченной каемкой — всасывательная функция,

n 2. бокаловидные энтероциты.

n В подслизистом слое 12-перстной кишки — бруннеровы железы, выделяющие густой, вязкий секрет, защищающий слизистую оболочку от воздействия HCl желудочного сока.

n 4. Методы изучения секреции кишечного сока.

n 1. Метод Тири – операционное изолирование участка кишки, один конец которого зашивают наглухо, а другой вшивают в кожную рану. Концы перерезанного кишечника сшивают для восстановления целостности.

n 2. Метод Тири-Велла – выведение в кожную рану оба конца изолированного участка кишки.

n 3. Метод Тири-Павлова – петлю кишечника изолируют в результате разобщения слизистой оболочки между основным кишечником и отделенным его участком, при этом сохраняется серозно-мышечная связь, т.е. отражает нервную и гуморальную регуляцию.

n 5. Переход пищевых масс из тонкого кишечника в толстый.

n Толстый кишечник представлен слепой, ободочной и прямой кишкой.

n Составляет 10-15% всего объема ЖКТ у плотоядных и жвачных, 40-60% — у лошадей и кроликов, промежуточное положение у свиней.

n У травоядных с однокамерным желудком здесь происходит переваривание труднорастворимых растительных компонентов корма (аналогично преджелудкам жвачных). У плотоядных роль невелика, т.к. большинство продуктов гидролиза питательных веществ абсорбируется в тонком кишечнике. рН 6,9-7,2.

n Из тонкого кишечника не переваренная пищевая масса поступает слепую кишку через илеоцекальный сфинктер(у лошади, кролика) или клапан (у жвачных, свиней и собак), который периодически открывается и закрывается, пропуская пищевую массу порциями. Далее — в ободочную кишку, где формируются каловые массы. При наполнении слепой кишки илеоцекальный сфинктер не открывается до тех пор, пока пищевые массы не перейдут в ободочную кишку. Слизистая толстого кишечника не имеет ворсинок, содержит много складок и крипт, бедна секреторными клетками, выделяется в основном слизь бокаловидными клетками, которая имеет большое значение при формировании каловых масс. Частично переваривание происходит за счет ферментов, поступивших с химусом из тонкого кишечника.

n В толстой кишке накапливается большое количество микрофлоры: бактерии, инфузории и др., которая способствует гниению и брожению. В результате деятельности микрофлоры в толстом кишечнике накапливаются вещества: аммиак, индол, скатол, крезол, фенол, которые обезвреживаются в печени. В результате брожения накапливаются газы – водород, серовородород, углекислый газ, метан и др., летучие жирные кислоты – уксусная, масляная и др. В норме определенное равновесие разных групп микроорганизмов. Продукты гниения и брожения подавляют жизнедеятельность бактерий.

n В толстом кишечнике происходит переваривание клетчатки. Целлюлозолитические бактерии выделяют фермент целлюлазу, расщепляющую целлюлозу, образуется целлобиоза, которая расщепляется ферментом целлобиазой до глюкозы.

n У жвачных в толстой кишке расщепляется 30% клетчатки, у всеядных – 10-15%, у хищных – нет.

n 6. Формирование кала в толстом кишечнике. Акт дефекации и его регуляция.

n Кал формируется в нижнем отделе толстой кишки за счет уплотнения остатков пищевой массы и удаления воды.

n Кал – неоднородная плотная масса, состоящая из остатков пищи, продуктов жизнедеятельности кишки, отмерших эпителиальных клеток, слизи, желчных кислот, ферментов и т.д.

n Каловые массы накапливаются в нижнем отделе ободочной кишки и переходят в прямую через внутренний сфинктер, состоящий из гладких мышц. Наружный сфинктер из поперечнополосатой мускулатуры. Сфинктеры находятся в постоянном тонусе под влиянием ЦНС. От барорецепторов прямой кишки (при давлении 50 мм. рт. ст.) импульс поступает в поясничный отдел спинного мозга, а оттуда к сфинктерам – происходит их расслабление. При натуживании участвую также брюшные мышцы и диафрагма.

n Дефекация – сложнорефлекторный акт удаления из кишечника фекальных масс. Состоит из двух фаз:

n 1. Афферентная – формирование позыва;

n 2. Эфферентная – освобождение от фекалий.

n 7. Моторная функция кишечника.

n Гладкая мускулатура кишечника представлена продольными и циркулярными волокнами.

n Виды сокращений кишечника:

n 1. Перистальтические (червеобразные) — выше пищевого кома происходит сокращение кольцевой мускулатуры, а ниже – сокращается продольная мускулатура и кишечник в этом месте расширяется. 4-5 сокращ./мин, скорость продвижения химусасм/сек Функция: продвижение пищевых масс в каудальном направлении.

n 2. Ритмическая сегментация – кольцевая мускулатура образует перехваты (6-8 см друг от друга), между которыми ритмически сокращаются продольные мышцы. Частота сокращений – в тонкой кишкев мин, в толстой – 8-10. Функция – перетирание и перемешивание химуса.

n 3. Маятникообразные – возникают при синхронных сокращениях круговых и продольных мышц на определенном участке кишечника, в результате изолированный участок то укорачивается, одновременно расширяясь, то удлиняется и суживается. Функция – перемешивание, гомогенизация химуса, способствует пристеночному пишеварению.

n 4. Тонические — (нередко при патологии) на фоне общего тонуса суживают просвет кишки на значительном расстоянии, спастические, длительные – 1 сокращении длится 1 мин и более.

n 5. Антиперистальтические — продвигают пищевые массы в оральном направлении. Наблюдаются в верхнем отделе тонкой кишки — 12-перстной (забрасывание желчи в желудок) и в толстом – в слепой кишке.

n 8. Регуляция моторной функции ЖКТ.

n 1. Интрамуральная (внутристеночная) иннервация – ауэрбахово и мейснеровы сплетения – обеспечивает местные рефлексы;

n 2. Экстрамуральная иннервация –

n — симпатическая НС (чревный нерв) – тормозное влияние (расслабление гладкой мускулатуры);

n — парасимпатическая НС (блуждающий нерв) – возбуждает, усиливает.

n Гуморальная регуляция: гормоны пищеварительного тракта и физиологически активными веществами.

n — стимулируют – окситоцин, гастрин, инсулин, мотилин, серотонин, гистамин, простогландины, ацетилхолин;

n — тормозят – секретин, холецистокинин (панкреозимин), адреналин, норадреналин.

n Методы изучения функций ЖКТ.

n 1. Баллонографический

n 2. Рентгенологический

n 3. Электрографический

n 4. Радиотелеметрический

n 5. УЗИ – ультразвуковое исследование

n 9. Мембранное (пристеночное) пищеварение

n Различают 2 типа пищеварения:

n 1. Полостное – в полости кишечника, расщепление питательных веществ ферментами поджелудочного и кишечного сока, при участии желчи. Гидролизуются крупномолекулярные соединения, образуются в основном олигомеры.

n 2. Пристеночное (А.М. Уголев) – в околомембранной структуре (гликокаликсе) микроворсинок кишечника (преимущественно в тощей кишке). Образовавшиеся при гидролизе продукты (в основном мономеры) транспортными системами тех же мембран переносятся в кишечную клетку, а затем в кровь.

n Таким образом, пищеварение — трехзвенный процесс: полостное пищеварение — мембранное пищеварение — всасывание.

n Особенности пристеночного пищеварения

n 1. Расщепление питательных веществ происходит за счет ферментов, адсорбируемых из химуса и ферментов, структурно связанных с мембраной.

n 2. Ферменты действуют на всю пищевую массу, проходящую через данный участок кишки.

n 3. Полезная жизнь ферментов, фиксированных на поверхности кишечных клеток, значительно дольше, чем в полости кишки.

n 4. Образование продуктов всасывания определяется не полостым, а пристеночным пищеварением.

n 5. Бактерицидное действие каемчатого эпителия: бактерии не могут проникнуть через него, т.к. имеют большую массу.

n 6. Большая площадь всасывания.

n 10. Всасывательная функция кишечника.

n Всасывание связано с пристеночным пищеварением. Max всасывание в тонкой кишке, у жвачных в рубце, книжке.

n Всасыванием — активный физиологический процесс одностороннего проникновения различных веществ через слои клеток в кровь или лимфу.

n Всасывание происходит с поверхности кожи, слизистых, желудка, альвеол легких и т.д. Наибольшее значение имеет кишечное, т.к. имеется специальный аппарат всасывания — макроворсинки, в результате в организм поступают питательные вещества. Они увеличивают площадь всасывания в 8-10 раз.

n При сокращении гладких мышц сокращаются лимфатические сосуды, капилляры и и отжимают лимфу и кровь в магистральные сосуды. При расслаблении мышц кровь и лимфа не попадают в полость ворсинки благодаря наличию специальных клапанов. Но давление в ворсинке падает, поэтому сюда поступают питательные вещества из кишечника. Ворсинки имеют пальцевидную форму, длиной 0,2-1 мм, количество –на 1 кв. мм.

n Эпителиоциты ворсинок имеют исчерченную каемку, состоящую из микроворсинок 2 х 0,10-0,15 мкм, количествона 1 кв. мм площади ворсинки. Микроворсинки увеличивают всасывающую поверхность еще в 100 раз.

n 11. Особенности пищеварения у птиц.

n а) отсутствие зубов, наличие клюва, простая структура носоглотки, отсутствие надгортанника; б) наличие зоба или соответствующего ему расширения пищевода;

n в) наличие двухкамерного желудка с железистым и мышечным отделами;

n г) относительно короткий тонкий кишечник;

n д) хорошо развитые печень и поджелудочная железа, имеющие по 2-3 протока;

n е) наличие двух слепых кишок и клоаки, в которую открываются пищеварительный, половой и мочевой пути.

n 1. При глотании гортань приподнимается вперед и вверх, и вход в нее закрывается подвижным основанием языка.

n 2. Корм попадает в зоб (у гусей и уток вместо зоба — ампулообразное расширение пищевода и сфинктер на выходе). Его железы выделяют слизь, не содержащую ферментов, пищеварение за счет ферментов корма и микроорганизмов (бактерии, грибки) и немного за счет амилолитических ферментов слюнных желез, которые у птиц слабо развиты. Осуществляется протеолиз, липолиз и особенно амилолиз (15-20%) корма, клетчатка практически не расщепляется. Корм находится в зобе 1-18 ч. Моторика зоба начинается черезмин после кормления — периодическая серия сокращений (10-12 в 1 ч) продолжительностьюс каждая, силой 8-12 мм рт. ст., регулируются блуждающим нервом.

n 3. Железистый желудок — ампулообразное расширение пищеварительной трубки с утолщенными стенками. Железы вырабатывают желудочный сок и соляную кислоту. Общая кислотность сока колеблется от 0,2 до 0,5 %. Все Протеолитические ферменты — разновидности пепсина. Желудок птиц не бывает пустым, сокоотделение непрерывное. Имеются все три фазы желудочного сокоотделения: сложнорефлекторная, желудочная и кишечная.

n 4. Мышечный желудок — орган дискообразной формы, соединенный коротким перешейком с железистым желудком. Основу составляют две пары мощных гладких мышц — главные и промежуточные. Полость имеет мешкообразную щелевидную форму, вход в желудок и выход из него сближены. Изнутри желудок покрыт твердой кутикулой, образованной затвердевшим секретом расположенных под ней желез. Кутикула постоянно обновляется. Здесь корм механически перерабатывается (перетирается) и белки гидролизуются (35-50 % за 2-4 ч. до полипептидов) под влиянием протеиназ сока железистого желудка, а также часть углеводов и липидов (10-15 %) за счет ферментов поджелудочного сока, забрасываемого из 12-перстной кишки.

n 5. Моторная функция желудка складывается из регулярных движений железистого желудка и синхронных ротационно-тонических сокращений мышечного желудка, вслед за которыми возникают движения 12-перстной кишки. Частота сокращений 2-4 в 1 мин после кормления и 1-2 в 5 мин в покое. При этом давление в полости мышечного желудка повышается домм рт. ст. у кур и до 250 мм рт. ст. у гусей. Это обеспечивает раздавливание, перетирание (с помощью гравия, стекла и др.) и спрессовывание содержимого. Регуляция — блуждающий нерв.

n 6. Продолжительность пребывания химуса в тонком кишечнике 1-2 ч.

n 7. Поджелудочный сок и желчь выделяются непрерывно по 25 мл на 1 кг массы в час (т.е. больше других животных), рН 7,5-8,1 и 7,3-8,0, соответственно. В панкреатическом соке не обнаружена лактаза.

n 8. Особенности кишечного пищеварения у кур: отсутствие бруннеровых желез (и дуоденального сока); слабое развитие лимфатических цистерн в ворсинках и системы млечных лимфатических протоков; интенсивные процессы пристеночного пищеварения. Количество кишечного сока не более 10 мл/ч на 1 кг массы, рН 7,0-7,2 .

n 9. В отличие от животных у птиц практически во всех отделах ЖКТ реакция кислая или нейтральная: рН зоба 4-6, в железистом желудке — 1,0-2,0, в мышечном желудке — 2,5-3,5, в 12-перстной кишке — 6,0-7,0, в тощей кишке — 6,5-7,1, в подвздошной и слепой — 6,8-7,5.

n 10. Слепые отростки у птиц выполняют функции расщепления клетчатки с участием микрофлоры (6-9 %), синтеза витаминов группы В, всасывания воды, минеральных элементов и продуктов брожения, роль лимфоидных образований.

n 11. Эвакуация корма из пищеварительного тракта курч

Источник: http://cozyhomestead.ru/Zhivotnie_56644.html

Функции желудка

Пищеварение в желудке

В желудок поступает измельченная, смоченная слюной пища в виде пищевого комка, в которой только углеводы подверглись частичному перевариванию. Пищеварение в желудке является следующим этапом механической и химической обработки пищи, предшествующим ее окончательному расщеплению в кишечнике.

Основными пищеварительными функциями желудка являются:

  • моторная — обеспечивает депонирование пищи в желудке, ее механическую обработку и эвакуацию содержимого желудка в кишечник;
  • секреторная — обеспечивает синтез и секрецию компонентов желудочного сока, последующую химическую обработку пищи.

Непищеварительными функциями желудка являются: защитная, выделительная, эндокринная и гомеостатическая.

Моторная функция желудка

Во время приема пищи происходит рефлекторное расслабление мышц фундального отдела желудка, что способствует депонированию пищи. Полного расслабления мышц стенок желудка не происходит, и он приобретает объем, обусловленный количеством принятой пищи. Давление в полости желудка при этом существенно не повышается. В зависимости от состава пища может задерживаться в желудке от 3 до 10 ч. Поступающая пища в основном сосредоточивается в проксимальном отделе желудка. Его стенки плотно охватывают твердую пищу и не позволяют ей опускаться ниже.

Спустя 5-30 мин от начала приема пищи отмечаются сокращения желудка в непосредственной близости от пищевода, где находится кардиальный водитель ритма моторики желудка. Второй водитель ритма локализован в пилорической части желудка. В наполненном желудке осуществляются три основных вида моторики желудка: перистальтические волны, систолические сокращения пилорического отдела и топические сокращения дна и тела желудка. В процессе этих сокращений компоненты пищи продолжают измельчаться, перемешиваются с желудочным соком, образуя химус.

Химус — смесь компонентов пищи, продуктов гидролиза, пищеварительного секрета, слизи, отторгшихся энтероцитов и микроорганизмов.

Рис. Отделы желудка

Примерно через час после приема пищи перистальтические волны, распространяющиеся в каудальном направлении, усиливаются, пища проталкивается к выходу из желудка. Во время систолического сокращения антрального отдела давление в нем значительно возрастает, и порция химуса переходит в двенадцатиперстную кишку через открывающийся пилорический сфинктер. Оставшееся содержимое возвращается в проксимальную часть пилорического отдела. Процесс повторяется. Тонические волны большой амплитуды и длительности перемещают пищевое содержимое из фундального отдела в антральный. В итоге происходит достаточно полная гомогенизация желудочного содержимого.

Сокращения желудка регулируются нервно-рефлекторными механизмами, запуск которых происходит при раздражении рецепторов полости рта, пищевода, желудка, кишечника. Замыкание рефлекторных дуг может осуществляться в ЦНС, ганглиях АНС, интрамуральной нервной системе. Повышение тонуса парасимпатического отдела АНС сопровождается усилением моторики желудка, симпатического — ее торможением.

Гуморальная регуляция моторики желудка осуществляется гастроинтестинальными гормонами. Моторику усиливают гастрин, мотилин, серотонин, инсулин, а тормозят — секретин, холецистокинин (ХЦК), глюкагон, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), гастроингибирующий пептид (ГИП). Механизм их влияния на моторную функцию желудка может быть прямым — непосредственное воздействие на рецепторы миоцитов и опосредованным — через изменение активности интрамуральных нейронов.

Эвакуация содержимого желудка определяется многими факторами. Пища, богатая углеводами, эвакуируется быстрее, чем богатая белками. Жирная пища эвакуируется с наименьшей скоростью. Жидкости переходят в кишечник вскоре после попадания в желудок. Увеличение объема принятой пищи замедляет эвакуацию.

На эвакуацию содержимого желудка оказывают влияние его кислотность и степень гидролиза пищевых веществ. При недостаточном гидролизе эвакуация замедляется, а при закислении химуса ускоряется. Перемещение химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку регулируется также местными рефлексами. Раздражение механорецепторов желудка вызывает рефлекс, ускоряющий эвакуацию, а раздражение механорецепторов двенадцатиперстной кишки — рефлекс, замедляющий эвакуацию.

Непроизвольный выброс содержимого желудочно-кишечного тракта через рот называется рвотой. Ей часто предшествуют неприятные ощущения тошноты. Рвота обычно является защитной реакцией, направленной на освобождение организма от токсических и ядовитых веществ, но может возникать и при различных заболеваниях. Центр рвоты находится на дне IV желудочка в ретикулярной формации продолговатого мозга. Возбуждение центра может возникать при раздражении многих рефлексогенных зон, в частности при раздражении рецепторов корня языка, глотки, желудка, кишечника, коронарных сосудов, вестибулярного аппарата, а также вкусовых, обонятельных, зрительных и других рецепторов. В осуществление рвоты вовлекаются гладкая и поперечно-полосатая мускулатура, сокращение и расслабление которой координируется центром рвоты. Его координирующие сигналы следуют к моторным центрам продолговатого и спинного мозга, откуда эфферентная импульсация по волокнам блуждающего и симпатических нервов следует к мышцам кишечника, желудка, пищевода, а также по волокнам соматических нервов — к диафрагме, мышцам туловища, конечностей. Рвота начинается сокращениями тонкой кишки, затем сокращаются мышцы желудка, диафрагмы, брюшной стенки, кардиальный сфинктер при этом расслабляется. Скелетная мускулатура обеспечивает вспомогательные движения. Дыхание обычно тормозится, вход в дыхательные пути закрывается надгортанником и рвотные массы вдыхательные пути не попадают.

Секреторная функция желудка

Переваривание пищи в желудке осуществляется ферментами желудочного сока, который продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой. Различают три вида желудочных желез: фундальные (собственные), кардиальные и пилорические.

Фундальные железы располагаются в области дна, тела и малой кривизны. Они состоят из трех типов клеток:

  • главных (пепсиновых), секретирующих пепсиногены;
  • обкладочных (париетальных), секретирующих соляную кислоту и внутренний фактор Касла;
  • добавочных (мукоидных), секретирующих слизь.

В этих же отделах находятся эндокринные клетки, в частности энтерохромаффиноподобные, секретирующие гистамин, и дельта-клетки, секретирующие соматостагин, которые принимают участие в регуляции функции обкладочных клеток.

Кардиальные железы располагаются в кардиальном отделе (между пищеводом и дном) и выделяют вязкий мукоидный секрет (слизь), защищающий поверхность желудка от повреждений и облегчающий переход пищевого комка из пищевода в желудок.

Пилорические железы находятся в области привратника и вырабатывают мукоидный секрет вне приема пищи. При приеме пищи секреция этих желез тормозится. Здесь же находятся G-клетки, продуцирующие гормон гастрин, являющийся мощным регулятором секреторной активности фундальных желез. Поэтому удаление антрального отдела желудка при язвенной болезни может привести к угнетению его кислотообразующей функции.

Состав и свойства желудочного сока

Желудочную секрецию подразделяют на базальную и стимулируемую. Натощак в желудке содержится до 50 мл сока слабокислой реакции (рН 6,0 и выше). При приеме пищи вырабатывается сок с высокой кислотностью (рН 1,0-1,8). За сутки вырабатывается 2,0-2,5 л сока.

Желудочный сок — прозрачная жидкость, состоящая из воды и плотных веществ (0,5-1,0%). Плотный остаток представлен неорганическими и органическими компонентами. Среди анионов преобладают хлориды, меньше фосфатов, сульфатов, гидрокарбонатов. Из катионов больше Na+ и К+, меньше Mg 2+ и Са 2+ Осмотическое давление сока больше, чем плазмы крови. Основной неорганический компонент сока — соляная кислота (НСI). Чем больше скорость секреции НСI обкладочными клетками, тем выше кислотность желудочного сока (рис. 1).

Соляная кислота выполняет несколько важных функций. Она вызывает денатурацию и набухание белков и таким образом способствует их гидролизу, активирует пепсиногены и создает оптимальную для их действия кислую среду, оказывает бактерицидное действие, участвует в регуляции синтеза гастроинтестинальных гормонов (гастрина, секретина) и моторной функции желудка (эвакуации химуса в двенадцатиперстную кишку).

Органические компоненты сока представлены азотсодержащими веществами небелковой природы (мочевина, креатин, мочевая кислота), мукоидами и белками, в частности ферментами.

Ферменты желудочного сока

Основной ферментативный процесс в желудке — начальный гидролиз белков под действим протеаз.

Протеазы — группа ферментов (эндопептидазы: пепсин, трипсин, химотрипсин и др.; экзопептидазы: аминопептидаза, карбоксипептидаза, три- и дипептидаза и др.), расщепляющая белки до аминокислот.

Они синтезируются главными клетками желудочных желез в форме неактивных предшественников — пепсиногенов. Выделенные в просвет желудка пепсиногены под влиянием соляной кислоты превращаются в пепсины. Затем этот процесс протекает аутокаталитически. Пепсины обладают протеолитической активностью только в кислой среде. В зависимости от величины рН, оптимальной для их действия, выделяют различные формы этих ферментов:

  • пепсин А — оптимум рН 1,5-2,0;
  • пепсин С (гастриксин) — оптимум рН 3,2-3,5;
  • пепсин В (парапепсин) — оптимум рН 5,6.

Рис. 1. Зависимость концентрации протонов водорода и других ионов в желудочном соке от скорости его образования

Различия в рН для проявления активности пепсинов имеют важное значение, так как обеспечивают осуществление гидролитических процессов при различной кислотности желудочного сока, которая имеет место в пищевом комке из-за неравномерности проникновении сока вглубь комка. Основным субстратом пепсина является белок коллаген, являющийся главной составляющей частью мышечной ткани и других продуктов животного происхождения. Этот белок плохо переваривается ферментами кишечника и его переваривание в желудке имеет решающее значение для эффективного расщепления белков мясных продуктов. При низкой кислотности желудочного сока, недостаточной активности пепсина или его низком содержании гидролиз мясных продуктов менее эффективен. Основное количество белков пищи под действием пепсинов расщепляется до полипептидов и олигопептидов и лишь 10-20% белков перевариваются почти полностью, превращаясь в альбумозы, пептоны и мелкие полипептиды.

В желудочном соке имеются также непротеолитические ферменты:

  • липаза — фермент, расщепляющий жиры;
  • лизоцим — гидролаза, разрушающая клеточные стенки бактерий;
  • уреаза — фермент, расщепляющий мочевину на аммиак и углекислоту.

Их функциональное значение у взрослого здорового человека невелико. В то же время липаза желудочного сока играет важную роль в расщеплении жиров молока в период грудного вскармливания детей.

Липазы — группа ферментов, расщепляющая липиды до моноглицеридов и жирных кислот (эстеразы гидролизуют различные эфиры, например, липаза расщепляет жиры с образованием глицерина и жирных кислот; щелочная фосфатаза гидролизует фосфорные эфиры).

Важным компонентом сока являются мукоиды, которые представлены гликопротеинами и протеогликанами. Образуемый ими слой слизи защищает внутреннюю оболочку желудка от самопереваривания и механических повреждений. К мукоидам относится и гастромукопротеид, называемый внутренним фактором Касла. Он связывается в желудке с витамином В12, поступающим с пищей, предохраняет его от расщепления и обеспечивает всасывание. Витамин В12 является внешним фактором, необходимым для эритропоэза.

Регуляция секреции желудочного сока

Регуляция секреции желудочного сока осуществляется условно-рефлекторными и безусловно-рефлекторными механизмами. При действии условных раздражителей на рецепторы органов чувств возникшие сенсорные сигналы посылаются в корковые представительства. При действии безусловных раздражителей (пищи) на рецепторы полости рта, глотки, желудка афферентная импульсация поступает по черепным нервам (V, VII, IX, X пары) в продолговатый мозг, затем в таламус, гипоталамус и кору. Нейроны коры отвечают генерацией эфферентных нервных импульсов, которые по нисходящим путям поступают в гипоталамус и активируют в нем нейроны ядер, контролирующих тонус парасимпатической и симпатической нервной системы. Активированные нейроны ядер, контролирующих тонус парасимпатической системы, посылают поток сигналов к нейронам бульбарного отдела пищевого центра, а затем по блуждающим нервам — к желудку. Высвобождаемый из постганглионарных волокон ацетилхолин стимулирует секреторную функцию главных, обкладочных и добавочных клеток фундальных желез.

При избыточном образовании в желудке соляной кислоты возрастает вероятность развития гиперацидных гастритов и язв желудка. Когда лекарственная терапия оказывается безуспешной, для снижения продукции соляной кислоты применяют хирургический метод лечения — рассечение (ваготомия) волокон блуждающего нерва, иннервирующих желудок. Ваготомия части волокон наблюдается при других хирургических операциях на желудке. В результате устраняется или ослабляется один из физиологических механизмов стимуляции образования соляной кислоты нейромедиатором парасимпатической нервной системы — ацетилхолином.

От нейронов ядер, контролирующих тонус симпатической системы, поток сигналов передастся к ее преганглионарным нейронам, расположенным в грудных сегментах ТVI,-ТX спинного мозга, а затем по чревным нервам — к желудку. Выделяющийся из постганглионарных симпатических волокон нор- адреналин оказывает преимущественно тормозное действие на секреторную функцию желудка.

Важное значение в регуляции секреции желудочного сока имеют и гуморальные механизмы, реализуемые через действие гастрина, гистамина, секретина, холецистокинина, ВИП и других сигнальных молекул. В частности, гормон гастрин, высвобождающийся G-клетками антрального отдела, поступает в кровоток и через стимуляцию специфических рецепторов обкладочных клеток усиливает образование НСI. Гистамин продуцируется клетками слизистой фундального отдела, паракринным путем стимулирует H2-рецепторы обкладочных клеток и вызывает выделение сока высокой кислотности, но бедного ферментами и муцином.

Торможение секреции НСI вызывают секретин, холецистокинин, вазоактивный интестинальный пептид, глюкагон, соматостатин, серотонин, тиреолиберин, антидиуретический гормон (АДГ), окситоцин, образуемые эндокринными клетками слизистой оболочки органов ЖКТ. Высвобождение этих гормонов контролируется составом и свойствами химуса.

Стимуляторами секреции пепсиногенов главными клетками являются ацетилхолин, гастрин, гистамин, секретин, холецистокинин; стимуляторами секреции слизи мукоцитами — ацетилхолин, в меньшей степени гастрин и гистамин, а также серотонин, соматостатин, адреналин, дофамин, простагландин Е2.

Фазы желудочной секреции

Выделяют три фазы секреции сока желудком:

  • сложнорефлекторную (мозговую), обусловленную раздражением дистантных рецепторов (зрительных, обонятельных), а также рецепторов полости рта и глотки. Возникающие при этом условные и безусловные рефлексы составляют пусковые механизмы сокоотделения (эти механизмы описаны выше);
  • желудочную, обусловленную влиянием пищи на слизистую желудка через механо- и хеморецегггоры. Это могут быть стимулирующие и ингибирующие влияния, с помощью которых состав желудочного сока и его объем приспосабливаются к характеру принятой пищи и ее свойствам. В механизмах регуляции секреции в эту фазу важная роль принадлежит прямым парасимпатическим влияниям, а также гастрину и соматостатину;
  • кишечную, обусловленную влияниями химуса на слизистую кишечника через стимулирующие и ингибирующие рефлекторные и гуморальные механизмы. Поступление в двенадцатиперстную кишку недостаточно обработанного химуса слабокислой реакции стимулирует секрецию желудочного сока. Всосавшиеся в кишечнике продукты гидролиза также стимулируют его выделение. При поступлении в кишечник достаточно кислого химуса секреция сока тормозится. Торможение секреции вызывается продуктами гидролиза жиров, крахмала, полипептидами, аминокислотами, находящимися в кишечнике.

Желудочная и кишечная фазы иногда объединяются в нейрогуморальную фазу.

Непищеварительные функции желудка

Основными непищеварительными функциями желудка являются:

  • защитная — участие в неспецифической защите организма от инфицирования. Она заключается в бактерицидном действии соляной кислоты и лизоцима на широкий спектр микроорганизмов, поступающий в желудок с пищей, слюной и водой, а также в выработке мукоидов, которые представлены гликопротеинами и протеогликанами. Образуемый ими слой слизи защищает внутреннюю оболочку желудка от самопереваривания и механических повреждений.
  • выделительная — выделение из внутренней среды организма тяжелых металлов, ряда лекарственных и наркотических средств. С учетом этой функции применяется метод оказания медицинской помощи при отравлениях, когда проводится промывание желудка с помощью зонда;
  • эндокринная — образование гормонов (гастрин, секретин, грелин), играющих важную роль в регуляции пищеварения, формировании состояний голода и насыщения и поддержании массы тела;
  • гомеостатическая — участие в механизмах поддержания рН и кроветворения.

В желудке некоторых людей размножается микроорганизм Helikobacter pylori, являющийся одним из факторов риска развития язвенной болезни. Этот микроорганизм вырабатывает фермент уреазу, под действием которого происходит расщепление мочевины на углекислый газ и аммиак, нейтрализующий часть соляной кислоты, что сопровождается уменьшением кислотности желудочного сока и снижением активности пепсина. Определение содержания уреазы в желудочном соке применяется для выявления наличия Helikobacter pylori;

Для синтеза обкладочными (париетальными) клетками желудка соляной кислоты используются протоны водорода, которые образуются при расщеплении угольной кислоты, поступающей из плазмы крови, на Н+ и НСО3- , что способствует снижению уровня углекислоты в крови.

Уже упоминалось, что в желудке образуется гастромукопротеид (внутренний фактор Касла), который связывается с витамином В12, поступающим с пищей, предохраняет его от расщепления и обеспечивает всасывание. Отсутствие внутреннего фактора (например, после удаления желудка) сопровождается невозможностью всасывания этого витамина и приводит к развитию В12-дефицитной анемии.

Источник: http://www.grandars.ru/college/medicina/funkcii-zheludka.html